Visual consciousness and corticocortical connectivity in the human brain

Abstract

Wie generiert ein neuronales System komplexe bewusste Wahrnehmungen, beispielsweise die Farbe Rot, den Ton einer singenden Amsel oder den Geruch einer Lilie? Diese Fragen bilden die Basis für eine der interessantesten neurowissenschaftlichen Fragestellungen. Erst wenn wir verstehen, wie aus neuronalen Aktivierungsmustern subjektive Erfahrungen entstehen, können wir möglicherweise Bewusstsein modellieren. Eines der Ziele dieser Dissertation war es die grundlegenden Gehirnmechanismen zu unter- suchen, die zu Bewusstsein, insbesondere bewusster visueller Wahrnehmung, führen. Frühere Forschungsarbeiten haben bereits gezeigt, dass die grundlegenden Mechanismen für die Pro- duktion bewusster Wahrnehmung komplex sind und verschiedene Gehirnregionen, die im gan- zen Gehirn verteilt sind, einbezogen werden. Allerdings wurde die tatsächliche Konnektivität zwischen Gehirnregionen als ein grundlegender Mechanismus bei der bewussten Wahrnehmung bislang kaum betrachtet. Daher lag der Schwerpunkt dieser Dissertation auf der Untersuchung der Auswirkungen von Konnektivität auf bewusste visuelle Wahrnehmung. Hierfür wurde in zwei funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT) Experimenten mit gesunden menschlichen Probanden untersucht, welche Rolle ein verteiltes Netzwerk von Ge- hirnregionen bei der bewussten visuellen Wahrnehmung spielt. Dabei wurde die funktionelle Kopplung zwischen frühen visuellen und späten präfrontalen Gehirnregionen durch die Methode der Psychophysiological Interactions untersucht. Darüber hinaus wurde eine Granger causality- Analyse angewandt, um die Richtungsabhängigkeiten dieser Interaktion zu untersuchen. Dabei stellen zwei mögliche Nebeneffekte eine Herausforderung für jede Bewusstseinsforschung dar: Ge- hirnprozesse, die mit bewusster Wahrnehmung in Verbindung gesetzt werden, müssten stets ge- trennt werden von stimulusabhängigen Prozessen sowie von Prozessen, die mit Verhaltensberich- ten der Probanden assoziiert sind. Daher wurden im ersten fMRT-Experiment Mooney-Bilder in Kombination mit zwei Antwortmodalitäten und der Cognitive Conjunction-Methode benutzt, um diese Nebeneffekte zu kontrollieren. Mooney’s sind binäre Bilder, die ein Objekt verbergen, das von den Probanden nicht direkt erkennbar ist sondern nach einer bestimmten Zeit abrupt erkannt werden kann. Eine automatisch generierte Datenbank aus Mooney-Bildern (MoonBase) wurde dafür eigens vor den fMRT-Experimenten erzeugt. Im zweiten fMRT-Experiment wur- de zu diesem Zweck ein visuelles Maskierungsparadigma angewandt, um die Sichtbarkeit des Zielbildes zu modulieren. Die Ergebnisse dieser Studien zeigten, dass ein Netzwerk von Gehirnregionen, das den fron- toparietalen Kortex beinhaltet, bei der Generierung von bewusster Wahrnehmung involviert ist. Des Weiteren konnte gezeigt werden, dass die funktionellen Wechselwirkungen zwischen frühen visuellen und späten präfrontalen Gehirnregionen die bewusste Wahrnehmung beeinflus- sen. Zudem zeigten die Ergebnisse der Granger Causality-Analyse stärkere Verbindungen von frühen visuellen zu präfrontalen Arealen (feedforward) als umgekehrt (feedback) während der bewussten Wahrnehmung. Zusammenfassend machen diese Ergebnisse deutlich, dass funktio- nelle Konnektivität zwischen relativ weit entfernten Gehirnregionen wichtig ist, um bewusste visuelle Erfahrungen zu generieren. Diese Ergebnisse geben Aufschluss über die grundlegenden Gehirnmechanismen der bewussten visuellen Wahrnehmung und können bei der Modellierung dieser Prozesse benutzt werden.